В этом цикле статей речь пойдет о современных научных представлениях древнейшей истории человечества от миллионов лет назад и до современного человека.

Прародиной человечества была Африка, в этом сейчас не сомневается никто. Примерно 1,9 млн лет назад наши далекие предки — ранние архантропы (Homo erectus), носители галечной (олдовайской) культуры, впервые вышли за пределы родного континента, о чем свидетельствуют, в частности, недавние находки в Грузии. Архантропы широко расселились по Южной Азии. 800-600 тыс. лет назад состоялась вторая евразийская экспансия выходцев из Африки, на этот раз осуществленная более продвинутыми представителями рода человеческого (Homo antecessor и ему подобные, носители сложившейся ранее в Африке ашельской культуры).

Европейские и западноазиатские популяции этих людей спустя несколько сот тысячелетий стали неандертальцами, а в Африке тем временем их дальние родичи эволюционировали в «анатомически современного человека» — Homo sapiens. Примерно 100 тыс. лет назад небольшая группа сапиенсов вышла из Африки и постепенно заселила Азию, Австралию и Европу. Всё это — вполне достоверные факты. Специалисты спорят о другом: смешались ли представители «последней волны» с древним евразийским человечеством или полностью вытеснили его?

Илл. 1. Модель архантропа. Реконструкция М.М. Герасимова 1945 г. по останкам древнего человека, найденным в пещере Чжоукоудянь, близ города Пекина.
Предполагается, что эректусы появились в Восточной Африке в эпоху среднего плейстоцена, эволюционировав от Homo rudolfensis, и уже 1,8 миллионов лет назад через территорию Ближнего Востока (Homo georgicus) они широко распространились по Евразии вплоть до Китая (юаньмоуский человек). Эректусы были сравнительно широко распространены по Старому Свету и распадались на ряд локальных подвидов. За африканским подвидом закрепилось название Homo ergaster, хотя к африканским эректусам относят также атлантропа и родезийского человека. За европейским подвидом закрепилось название гейдельбергского человека, хотя существовали и «догейдельбергские» эректусы. В Восточной Азии обитали два подвида: более прогрессивные синантропы из Китая и более примитивные питекантропы из Индонезии.

Эректусы обладали средним ростом (1,5—1,8 м), прямой походкой и архаическим строением черепа (толстые стенки, низкая лобная кость, выступающие надглазничные валики, скошенный подбородок). Объём мозга достигал 900—1200 см³, что больше, чем у Homo habilis, но несколько меньше, чем у Homo sapiens и Homo neanderthalensis. Онии не обладали геном речи.

Первые свидетельства его существования появляются в раннем плейстоцене (около 2,0 млн. лет назад).

Эректусы активно изготовляли каменные орудия (ашёльская культура), использовали шкуры в качестве одежды, жили в пещерах, пользовались огнём и практиковали каннибализм; около 1,9 миллиона лет назад начали готовить пищу на огне.

Спор моноцентристов с полицентристами

Этот спор временами становился очень ожесточенным. В конце января нынешнего года в журнале Science вышла небольшая обзорная статья Энн Гиббонс об этом споре, где приводятся примеры неполиткорректных высказываний, допускавшихся спорящими сторонами в адрес оппонентов. Включая такие, например, цитаты: «отчаянная попытка Стринджера отстоять свою точку зрения» или «внимание к неудобным деталям никогда не было частью стиля Уолпоффа».

Конца этому спору не было видно, потому что, по-видимому, только на основе данных археологии и антропологии окончательно решить этот вопрос было невозможно.

Илл. 2. Миграции древних людей на основании сравнительного анализа митохондриальной ДНК

Палеогенетика и древнейшая история

Ситуация начала меняться, когда к работе подключились популяционные генетики. В 80-е годы на основе сравнительного анализа митохондриальной ДНК и Y-хромосом современных людей было показано, что все современное человечество происходит от небольшой популяции, жившей в восточной Африке 160-200 тыс лет назад (Cann et al., 1987). Затем в какой-то момент небольшая группа сапиенсов вышла из Африки, и от этой группы впоследствии произошло все современное внеафриканское человечество. С этим сегодня никто не спорит. Главный вопрос в том, только ли от них оно произошло. Смешивались ли африканцы по мере своего расселения с местными евразийскими популяциями или просто вытеснили их?

Илл. 3. Неизбежность Евы.

Тогда же в конце 80-х появилась в научной печати и в СМИ «митохондриальная Ева» и «Y-хромосомный Адам». Эти результаты были восприняты очень бурно, хотя на самом деле ничего удивительного нет ни в Адаме, ни в Еве. Любые гомологичные участки ДНК где-нибудь в прошлом неизбежно сходятся в одну точку, то есть в одну предковую молекулу ДНК. И эта точка вовсе не должна совпадать с моментом возникновения вида. Более того, если брать разные гомологичные участки ДНК, каждый из них даст свою, отличную от других «точку схождения». На этом слайде иллюстрируется неизбежность появления митохондриальной Евы за счет чисто случайных процессов – генетического дрейфа.

Так или иначе, именно из-за этих результатов по мтДНК и У-хромосоме, в течение почти двух десятилетий (с конца 1980-х до второй половины 2000-х) явный перевес был на стороне моноцентристов. Правда, нельзя сказать, что все популяционные генетики это поддерживали. На самом деле когда пытались восстановить картину не по мтДНК, а по ядерным генам, результаты часто получались другие, указывающие на гибридизацию вышедших из Африки сапиенсов с местными евразийскими популяциями.


История мтДНК — еще не история человечества

Например, американский генетик Алан Темплтон еще в 2005 проанализировал изменчивость и географическое распределение нескольких ядерных генов и пришел к картине, которая показана на  иллюстрации 4.

Илл. 4. Источник: Templeton A.R. 2005. Haplotype Trees and Modern Human Origins // Yearbook of physical anthropology. V. 48. P. 33–59.

Состоят они в следующем. Разные участки ДНК сохранили следы разных событий в истории человечества. Общая картина удивительно точно совпадает с той, которая реконструируется по данным археологии. Три участка ДНК сохранили следы древнейшей волны выхода из Африки около 1,9 млн лет назад. Это означает, что в наших жилах течет кровь древних азиатских архантропов! Семь участков ДНК свидетельствуют о втором исходе из Африки около 0,65 млн лет назад (ашельская экспансия). Представители этой волны — тоже наши прямые предки. Наконец, еще пять участков ДНК (в том числе мтДНК и Y-хромосома) подтверждают третий исход из Африки около 100 тыс. лет назад.

Илл. 5. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) 800-200 тыс. лет назад, переходное звено Homo ergaster (1,8-1,3 млн. млн. назад, Африка), предок неандертальца и человека разумного. Гейдельбергский человек был высоким, в среднем 1,8 м, и более мускулистым, чем современные люди,  обитал в Европе (от Испании до Белоруссии). Был первым из Homo рода, который хоронил мертвых и оставлял подарки. Имел представление о функциональном разделении жилого пространства. В каждой части жилого пространства принято было выполнять определенные действия. Около огня предки людей жарили и кололи орехи, ели крабов и рыбу, делали орудия из известняка и базальта, и использовали для ручной работы изготовленные орудия. Отойдя от костра на некоторое расстояние, они могли заняться изготовлением кремневых орудий, расколоть камни, съесть в сторонке рыбу и, иногда, припасенные орехи. Обглоданные кости бросали повсюду.
Очевидно, очаг и отношение к смерти, как сосредоточие жизни социума закладывается еще 800 тыс. лет назад.

Более того, данные Темплтона показывают, что обмен генами между евразийскими и африканскими популяциями наших предков практически никогда не прекращался, хоть и был сильно затруднен большими расстояниями. Получается, что древнее человечество вовсе не было совокупностью изолированных популяций (рас, подвидов, видов...) — оно было относительно единым на протяжении двух последних миллионов лет!

Еще один пример: изучение полиморфизма людей по гену Microcephalin, который влияет на рост мозга, показало, что так называемые D-аллели гена Microcephalin, по-видимому, попали в генофонд Homo sapiens в результате эпизодического скрещивания с другой человеческой популяцией около 37 тысяч лет назад. В последствии эта группа аллелей очень быстро распространилась, вероятно, под действием отбора.

Тем не менее все эти свидетельства как-то затмевались результатами анализа мтДНК. И господствующей точкой зрения оставался строгий моноцентризм.


Неандертальский вопрос

Сванте Пяабо из Института эволюционной антропологии в Лейпциге после долгих поисков по различным музеям нашел в Загребе (Хорватия) образцы неандертальских костей, в которых сохранилась древняя ДНК и которые почти не были загрязнены ДНК современного человека. Кости принадлежали неандертальцу – как тогда думали, мужчине, проживавшему на территории нынешней Хорватии 38 тысяч лет назад.
 

Часть материала Пяабо передал группе американских коллег под руководством Эдварда Рубина. Американские и немецкие исследователи воспользовались разными методами и в 2006 году одновременно опубликовали свои первые результаты в журналах Nature и Science (Green et al., 2006; Noonan et al., 2006). Главный вывод обеих статей состоял в том, что прочтение полного генома неандертальца является выполнимой задачей.

На тот момент удалось прочесть множество отдельных фрагментов ядерного генома неандертальца. Суммарная длина прочтенных фрагментов составляла примерно 0,04% полного генома. Было объявлено, что геномы H.sapiens и H.neandertalensis идентичны на 99,5% или более (по последним данным – на 99,84%). Германская группа на тот момент не обнаружила свидетельств гибридизации между нашими видами. Американцы же сообщили, что им удалось найти кое-какие признаки такой гибридизации.

Главное, стало ясно, что прочтение полного неандертальского генома в принципе возможно. Это был величайший прорыв, ведь еще в конце 1990-х годов мало кто из экспертов верил, что у палеогенетики есть будущее.

Перед исследователями встало множество технических проблем, главные из которых – это бактериальные и человеческие загрязнения, а также посмертные мутации. В ископаемых молекулах ДНК со временем Г (гуанин) может превратиться в А (аденин), а Ц (цитозин) — в урацил, который в ходе секвенирования будет прочтен как Т (тимин). И поначалу прочтенные неандертальские последовательности были очень «грязными».

Хуже того: вскоре после публикации этих первых статей американская группа выяснила, что найденные ими «признаки гибридизации» на самом деле – результат загрязнения проб фрагментами современной человеческой ДНК!

Технические трудности задержали выполнение проекта, но все-таки не смогли его остановить. Вместо запланированных двух лет на «черновое» прочтение неандертальского генома ушло почти четыре года,

Илл. 7. Классический неадерталец из Ла Шапель-о-Сен. Реконструкция М.М. Герасимова, создана в 1938 г.

В 1908 г. в пещере Буффия де Бонневаль у местечка Ла Шапель-о-Сен (Франция) было найдено погребение неандертальца. Скорченный скелет старика возрастом 55-60 лет лежал на правом боку, на дне неглубокой могилы, закрытой сверху известковыми блоками. Его сопровождали каменные орудия эпохи мустье и кости животных. Геологический возраст находки - около 50 тысяч лет. Это лучший по сохранности скелет палеоантропа, найденный в Европе. Его череп стал эталоном классического западноевропейского неандертальца. Была произведена реставрация, омолаживающая череп до возраста около 40 лет. В результате возник образ  пожилого мужчины с характерными неандертальскими чертами и признаками специализации к жизни в холодном климате. Крупная голова с большим мозгом (около 1625 куб. см) сильно вынесена вперед на короткой шее, что создает впечатление сутулости. Свод черепа низкий, уплощенный, с выступающим затылочным бугром и отнесенным далеко назад затылочным отверстием. Лоб сильно покатый, широкий и низкий, с мощным надбровьем. Лицо широкое, тяжелое, с очень крупным массивным носом, скошенными назад щеками и массивной нижней челюстью без подбородочного выступа. Большинство зубов было утрачено еще при жизни из-за кариеса.  В результате нижняя челюсть истончилась и имеет типично старческий вид. Возраст этого человека составляет 55-60 лет, однако на реконструкции он выглядит существенно моложе. Для более полного восприятия образа автор воспроизвел волосяной покров на голове, а также небольшую бороду и усы. Этот человек имел  невысокий рост (около 155 см), атлетическое телосложение, мощный торс с широкими плечами и очень сильную мускулатуру. На костях скелета были обнаружены следы заживших травм и переломов, а также деформации суставов, связанные с заболеванием артритом.

 

В 2009 году Пяабо сообщил, что геном неандертальца в общих чертах прочтен. Проект обошелся всего в 6,4 млн долларов — еще несколько лет назад такая стоимость показалась бы фантастически низкой. Но официальной публикации полученных результатов пришлось ждать еще около года: нужно было завершить компьютерную обработку данных. По ходу дела выяснилось, что кости, из которых взяли ДНК, принадлежат не одному мужчине, как считалось, а двум женщинам.

Речь идет пока только о «черновом» прочтении. В полученной последовательности много пробелов и ошибок. Чтобы полностью исключить возможность ошибок, возникающих из-за посмертных изменений ДНК, каждый участок генома следовало бы прочесть несколько раз. Однако пока удалось прочесть всего 4 млрд пар нуклеотидов, что лишь ненамного превышает размер полного генома неандертальца и современного человека. Некоторые участки прочтены по нескольку раз, зато другие пока не прочтены вовсе. Пяабо считает, что более или менее качественную последовательность удалось пока получить примерно для 60% генома. Однако исследователи не собираются останавливаться на достигнутом. В течение «нескольких ближайших лет» они намерены получить полную геномную последовательность неандертальца, сравнимую по качеству с прочтенным геномом шимпанзе.

К 2009 году стало ясно, что различия в аминокислотных последовательностях белков между неандертальцем и сапиенсом затрагивают от 1000 до 2000 аминокислот (примерно одна аминокислотная замена на 10–20 белков). Для сравнения, от шимпанзе нас отличает около 50 тысяч аминокислотных замен (в среднем 2–3 замены на белок). Количество различий в некодирующих участках генома пока не подсчитано.

Подтвердился сделанный ранее (на основе прочтения небольших фрагментов генома) вывод об идентичности гена FOXP2 у современного человека и неандертальца. Этот ген тесно связан с речью, поэтому данный факт можно рассматривать как аргумент в пользу того, что неандертальцы умели говорить. Не подтвердилась теория, согласно которой сапиенсы получили от неандертальцев один из вариантов гена microcephalin, о котором я упоминал. В прочтенном геноме неандертальца этот вариант гена microcephalin не обнаружен. Впрочем, теоретически сохраняется возможность, что ген был получен сапиенсами не от европейских, а от азиатских неандертальцев.

В 2009 году Пяабо все еще утверждал, что никаких признаков гибридизации сапиенсов с неандертальцами обнаружить не удается.

Долгожданная статья с официальными результатами анализа полного неандертальского генома появилась лишь в мае 2010 года. Эти результаты стали неожиданными не только для публики, но и для самих исследователей. Несмотря на собственную предвзятость, генетики доказали, что древние сапиенсы всё-таки скрещивались с неандертальцами (Green et al., 2001; Burbano et al., 2010).

Геном неандертальцев и современных людей отличается на 0,16%. Удалось выловить некоторые генетические особенности, которые, возможно, определяют нашу сапиентную «уникальность» — в первую очередь это те детали генома, которые у неандертальца и шимпанзе одинаковы, а у нас отличаются.

Илл. 8. Отличия в генах

На иллюстрации 8 перечислены некоторые гены, которые, вероятно, находились под действием положительного отбора в сапиентной линии после ее отделения от предков неандертальцев:

Функции генов, изменившихся в сапиентной линии, связаны с как раз с такими вещами, которые, наверное, и отличают нас от неандертальцев: внешний вид (кожа, волосы, пигментация), энергетический обмен (адаптация к разным климатическим условиям), работа мозга.

Самые замечательные результаты были получены при сравнении генома неандертальца с полными геномами пяти современных людей — француза, китайца, жителя Новой Гвинеи и двух африканцев из Южной и Западной Африки. Сенсация состоит в том, что геном неандертальца оказался больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев. Геном неандертальца сравнивали с парами геномов современных обитателей разных частей света. Авторы выбирали для сравнения только те нуклеотидные позиции, которые в одном из сравниваемых современных геномов находились в «примитивном» состоянии (как у шимпанзе), а во втором были изменены, т.е. находились в «продвинутом» состоянии. Оценивалось число продвинутых аллелей, общих для неандертальца и одного из двух современных людей. Оказалось, что у неандертальцев существенно больше общих продвинутых аллелей с европейцем, китайцем и папуасом, чем с двумя африканцами. Это говорит о гибридизации с неандертальцами, которая затронула евразийские популяции сапиенсов, но не коснулась африканцев. Причем все евразийские популяции несут примерно одинаковый процент неандертальских генов: около 2,5%.

 

Илл. 9. Общая прапрабабушка человечества (примерно 195 тыс. лет назад. Можно предполагать — как бушмены (по новейшим данным считаются древнейшими представителями человечества, носителями древнейшей гаплогруппы А.). Подробнее Магия от шелльской культуры до наших времен. Перспективы
 

Предположительный сценарий мог быть следующим. Во время первой волны миграции сапиенсов из Африки первая встреча с неандертальцами могла произойти около 120 – 80 тысяч лет назад в Передней Азии. Там есть соответствующие археологические находки.

Когда сапиенсы стали расселяться с Ближнего Востока, они уже несли в себе неандертальские гены. Впоследствии они еще не раз встречались с неандертальцами, но, по-видимому, больше не скрещивались с ними. Например, если бы сапиенсы скрещивались с европейскими неандертальцами, то в геномах современных европейцев было бы больше неандертальских примесей, чем в геномах китайцев или папуасов. Но этого не наблюдается: у жителей разных районов Евразии процент неандертальских генов примерно одинаков. Это указывает на единичный и недолгий период гибридизации, имевший место после выхода сапиенсов  из Африки, но до начала их широкого расселения по Евразии.

Итак, следы древних смешанных браков остались в генах современных людей. Так что теперь нельзя утверждать без некоторых оговорок, что неандертальцы полностью вымерли. Кроме того, теперь мы знаем, что чистокровные сапиенсы – это только население Африки к югу от Сахары. Все прочие – слегка метисы.
 

Илл. 10. Сапиенсы, первые славяне (9-12 тыс. лет назад). Скульптурная реконструкция женщины и мужчины из грота Мурзак-Коба, Крым. Гипс. Работа М.М. Герасимова.  В 1936 году в гроте Мурзак-Коба (Крым, Севастополь) археологи С. Н. Бибиков и Е. В. Жиров обнаружили парное погребение мужчины 40-45 лет (180 см) и женщины 20-25 лет, их костяки лежали вытянуто и были покрыты охрой. Портретная реконструкция, выполненная антропологом-скульптором М. М. Герасимовым, показала, что внешний облик людей из этой пещеры дает представление о типичных чертах лица современного европейца.

Покойники лежали в вытянутом положении на спине в неглубокой яме головами на восток. Антропологически похороненные принадлежали к высоким и широколицым кроманьйонцам. На обеих руках женского скелета две последние фаланги мизинцев были ампутированы еще в детстве. Этот факт свидетельствует о существовании в мезолите Крыма обряда отсечение пальцев, который еще до недавнего времени встречался в отсталых народах - бушменов, аборигенов Австралии и т.д. Скелеты с ампутированными последними фалангами на одном или нескольких пальцах находили в Европе в Пиринеях, но именно находка в Мурзак-Коба позволила утверждать, что это было умышленное искажение, а не медицинская операция. Правая рука мужчины заходит под левую руку женщины, что свидетельствует о том, что захоронение было одновременным. В черепе мужа найдено застрявший кусок кремня, что наверное свидетельствует о том, что он погиб насильственной смертью. Эти два обстоятельства дают повод сделать предположение, о ритуальном убийстве молодой женщины. Среди найденных в пещере костей свиней до 70% принадлежали молодняку. А большое число костей молодых животных, как принято считать, является признаком доместикации, поэтому можно предположить, что жители Мурзак-Кобы уже начали одомашнивать этих вкусных животных. Мурзак-Коба расположена над рекой Черной, которая в те времена была намного больше. Обитатели грота ловили речную и озерную рыбу, о чем свидетельствуют многочисленные находки костей крупной рыбы в пещере - черноморского лосося, вырезуба, рыбца, судака, сома. Главные орудия труда - костяные гарпуны и шило, кремниевые трапеции и скребки.

Денисовский человек

Также в прошлом году палеогенетика позволила сделать еще одно сенсационное открытие. Из фаланги мизинца возрастом от 30 до 50 тысяч лет, найденной в Денисовой пещере на Алтае, удалось выделить ДНК и прочесть сначала митохондриальный, а потом и ядерный геном. Я не буду подробно на этом останавливаться, поскольку наше заседание посвящено неандертальцам. Но основной вывод состоит в следующем (Слайд 9).

Кроме сапиенсов и неандертальцев существовала еще одна человеческая популяция, которую назвали «Денисовцами». Денисовцы чуть ближе к неандертальцам, чем к нам. На этом слайде показана реконструкция истории этих трех популяций по данным из статьи с описанием полного генома Денисовца, которая вышла в конце минувшего года.

Предки сапиенсов отделились от предков неандертальцев и денисовцев в момент времени tv (от 270 и 440 тысяч лет назад). Затем денисовцы отделились от неандертальцев (tD). Еще позже часть сапиенсов вышла из Африки в Юго-Западную Азию (tAfr). Здесь они скрещивались с неандертальцами (поток генов от неандертальцев к предкам современных евразийцев, f1).

Значительно позже какие-то популяции сапиенсов скрещивались с денисовцами (поток генов f2). Эти популяции стали предками современных меланезийцев, то есть жителей Новой Гвинеи и островов к востоку от нее. Эта гибридизация не затронула остальные популяции сапиенсов. Примесь денисовских генов обнаружена только у меланезицев.

Геномы жителей Евразии содержат 2,5±0,6% неандертальских генов, а геномы меланезийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4,8±0,5% денисовских генов. Кстати, геном человека из Костёнок 14 в Воронежской области (30 тысяч лет назад) типично сапиентный и наиболее близок к современным меланезийцам.

Илл. 11. Человек из Костёнок XIV в Воронежской области (30 тысяч лет назад). Реконструкция по черепу, автор: М.М. Герасимов.

Таким образом, достижения палеогенетики неожиданно позволили во многом разрешить конфликт между моноцентристами и полицентристами, то есть нашелся выход их тупика, в котором оказалась эта долгая дискуссия. Похоже на то, что подтверждается некий промежуточный, компромиссный вариант – модель, которую называют сейчас Leaky replacement, «замещение с протечкой». То есть африканские сапиенсы действительно пришли и всех вытеснили, но не полностью, и все-таки небольшая примесь генов древних евразийских человеческих популяций просочилась в генофонд внеафриканского человечества.


Материалы по теме: